Горизонты эволюции

Догма о строго вертикальном наследовании генов многие годы воспринималась как нечто само собой разумеющееся. Хотя намек на то, что это правило вовсе не универсально, появился еще в далеком 1928 году после опытов британского микробиолога Фредерика Гриффита (Frederick Griffith). Ученый показал, что экстракт, полученный из мертвых клеток вирулентного штамма бактерий Streptococcus pneumonia, наделяет безвредных S. pneumonia другого штамма – то есть не прямых потомков – способностью заражать людей и животных пневмонией.

«Волшебным» экстрактом была ДНК, но в то время исследователи считали, что эта молекула, впервые выделенная в 1869 году швейцарским физиологом Фридрихом Мишером (Friedrich Miescher) из гноя, служит для запасания в клетках фосфора. Первое убедительное доказательство того, что именно в ДНК записана вся информация об организмах, появилось, когда Освальд Эвери (Oswald Avery), Колин Маклауд (Colin MacLeod) и Маклин Маккарти (Maclyn McCarty), работавшие в Рокфеллеровском институте медицинских исследований, определили химическую природу Гриффитовского экстракта. А в 1952 году американские генетики Альфред Херши (Alfred Hershey) и Марта Чейз (Martha Chase), изучавшие бактериофагов (вирусы, заражающие бактерии), окончательно установили, что дезоксирибонуклеиновая кислота хранит генетические данные.
Но в 1960-е годы прославленный биохимик, дважды лауреат Нобелевской премии Лайнус Полинг (Linus Pauling) и его коллега Эмиль Цукеркандль (Emil Zuckerkandl) сообразили, что гораздо надежнее использовать для определения степени близости организмов ДНК или же белки (последовательность которых задается ДНК). Ученые, разумеется, исходили из предположения, что гены и хромосомы передаются строго от предков потомкам. С течением времени в ДНК накапливаются случайные мутации, причем скорость этого процесса, в общем случае, постоянна. Соответственно, чем раньше разошлись эволюционные ветви двух видов, тем больше отличий будет в аминокислотной последовательности белков или генов, которые эти белки кодируют.

Но сегодня исследователи чаще всего ориентируются не на белки, а на рибонуклеиновую кислоту под названием 16S рРНК. Она входит в состав рибосомы – внутриклеточной «машины», собирающей белки из отдельных аминокислот. Этот процесс критически важен для клеток, поэтому 16S рРНК есть у всех организмов. Изменения в ней накапливаются достаточно медленно, а значит, ее можно использовать для сравнения организмов, эволюционные ветви которых разошлись очень давно. 

Такой метод оценки родства получил название метода молекулярных часов, и с его помощью ученые перепроверили и уточнили Линнеевскую систематику, причем в нескольких случаях им пришлось заново перерисовывать целые куски филогенетических деревьев. Кроме того, оказалось, что некоторым организмам никак не удается найти подходящее место, так как последовательности различных генов указывают на совершенно разные «ветви». И таких не желающих соблюдать генетический порядок существ обнаружилось неприлично много: соблюдать строгие правила вертикального наследования не захотели одноклеточные.

Состоящие из единственной клетки существа всегда были крепким орешком для систематиков. Выявить отличия одной группы от другой было не так-то просто еще в эпоху господства морфологии. Хотя один бесспорный признак все-таки имелся: у части одноклеточных ДНК свободно «болтается» в цитоплазме – по той причине, что у них нет ядра. Такие организмы ученые выделили в отдельное царство бактерий, иначе – прокариот. Всех остальных вместе с многоклеточными записали в эукариоты («карион» по-гречески означает «ядро», «эу» происходит от латинского «хорошо», а «про» – латинского же «перед»). Но сравнение 16S рРНК показало, что огромная часть «бактерий» отличается от остальных настолько же сильно, насколько сами бактерии не похожи на эукариот. Необычных существ назвали археями и выделили в отдельное царство.

По мере дальнейшего изучения микромира выяснилось, что «спрятавшееся» царство – не единственный его сюрприз. В ДНК огромного числа бактерий и архей обнаружилась удивительная мозаика: в архейных геномах нашли множество бактериальных генов, и наоборот. К примеру, бактерии и археи, живущие в верхних слоях океана, несут общие гены протеородопсинов – белков, благодаря которым прокариоты могут частично использовать солнечный свет для получения энергии. Неизвестно, представители какого из царств «изобрели» эти белки, но, вероятнее всего, протеородопсины стали результатом коллективного творчества, сопровождавшегося постоянным обменом промежуточными достижениями. «Воровство» генов происходит не только между бактериями и археями, но также и внутри этих царств. Любовь микробов обмениваться друг с другом полезными фрагментами ДНК на многие годы вперед обеспечивает работой фармкомпании: как только какая-нибудь вредоносная бактерия выработает устойчивость к очередному антибиотику, она тут же делится «знанием» с остальными – и новый дорогостоящий препарат становится бесполезным.

Фактически, одноклеточные ведут себя как большая и дружная семья, все члены которой помогают друг другу и вместе ведут общее генное хозяйство. Оценить масштаб этой дружбы исследователям удалось только недавно – и результат превзошел все их ожидания. Сразу в нескольких работах было показано, что за время эволюции животного мира – а это около 3 млрд лет – не менее 80 процентов (!) генов в каждом прокариотическом геноме участвовали в процессе горизонтального переноса. Для некоторых прокариот цифра достигает 98 процентов. Иными словами, практически все гены бактерий и архей когда-то были заимствованы у других особей. Казалось бы, при таком масштабе заимствований геномы микробов должны были раздуться до невероятных размеров – но этого не происходит. Параллельно с захватом новых генов прокариоты теряют целые куски своей ДНК, и благодаря этому размер их единственной хромосомы остается более или менее постоянным.

В естественных условиях, когда нет атаки антибиотиков, горизонтальный перенос происходит не очень часто – для изученных видов бактерий скорость составляет примерно 3–4 гена за миллион лет. Но 3 млрд лет – огромный срок, и за это время может накопиться немало даже очень редких событий. Глядя на такое генетическое безобразие, Линн Маргулис (Lynn Margulis), микробиолог, впервые предложившая ныне общепринятую гипотезу происхождения растений (горизонтальный перенос генов «поработал» и здесь – об этом ниже), предложила считать всех прокариот одним гигантским полиморфным видом.

Цианобактерия - "предок" растительных хлоропластов

Может показаться, что перенос генов «не в той плоскости» значим только для прокариот, а эукариоты, надежно спрятавшие свою ДНК внутри ядра, подобных вольностей себе не позволяют. Долгое время ученые придерживались именно такой точки зрения. Хотя два примера обмена генами между бактериями и эукариотами все время были у них перед глазами, точнее, перед окулярами.

В любой клетке ядерных организмов есть особые структуры, которые обеспечивают клетку энергией – их называют митохондрии. В отличие от других клеточных компонентов, митохондрии обладают собственным геномом (хотя и сильно урезанным), причем бактериальным. Считается, что когда-то давно эти органеллы были свободноживущими микробами из группы альфа-протеобактерий. Уже появившиеся к тому времени примитивные эукариоты любили закусить бактерией-другой, но однажды голодный эукариот почему-то не смог переварить сожранного прокариота. 

Несостоявшийся обед умел синтезировать молекулы АТФ (аденозинтрифосфат) – основной переносчик энергии в клетке. Квартирант-прокариот повысил шансы своего поглотителя на выживание, и союз двух организмов стал постоянным. Альфа-протеобактерия, со своей стороны, получила надежную защиту от врагов в виде эукариотической клетки, и совершенно расслабилась. Она полностью отдала себя на волю хозяина и растеряла часть генов, необходимых для выживания в диких условиях. Причем некоторые фрагменты своей ДНК порабощенный микроб передал эукариоту, и они благополучно встроились в ядерный геном. 
Еще одни любители попользоваться результатами чужого генетического труда – простейшие из группы Apicomplexa, к которой принадлежит, в частности, малярийный плазмодий. В их геноме найдены следы как минимум 228 заимствований, причем донорами были все подряд: и бактерии, и животные, и даже растения.

А что же многоклеточные организмы? Еще несколько лет назад исследователи были уверены, что эти сложноорганизованные существа как следует защитились от непрошенного вторжения чужих генов, которые могут нарушить тонко настроенный механизм работы их генома. Редкие случаи, когда такое заимствование все-таки происходило, рассматривались как исключение. Но за последние несколько лет специалисты обнаружили множество примеров генетического обмена, в котором участвовали многоклеточные. Чаще остальных этим «промышляют» растения, причем в основном они передают соседям митохондриальные гены. Причины такой избирательности пока не ясны. Легче всего гены «перетекают» между паразитическими растениями и их хозяевами, а также в симбиотических системах, когда одно растение произрастает на другом. Тесный физический контакт повышает вероятность того, что чужеродная ДНК преодолеет многочисленные барьеры, созданные эукариотами для защиты генетической чистоты.

Грибы и животные заметно уступают растениям по части приобретения генов «на стороне». Но, тем не менее, изредка и эти организмы прибегают к такому способу повысить свои шансы на выживание. Например, живущий в желудке коров и овец гриб Oprinomyces joyonii позаимствовал у бактерий часть генов, необходимых для переваривания прочных растительных клеток. Обитатели пищеварительного тракта жвачных вообще отличаются повышенной склонностью к генетической кооперации: населяющие внутренности коров бактерии, простейшие и грибы вынуждены делиться полезными генами для того, чтобы совместными усилиями усваивать растительную пищу. 

Коловратка - маленькая, но своевольная: полностью отказалась от полового размножения

Достоверных примеров латерального переноса генов у животных известно не так много – но зато среди них есть случай передачи целого генома. Полностью вписать свою наследственную информацию в ДНК мухи Drosophila ananassae удалось паразитической бактерии вольбахии. Этот удивительный прокариот научился в прямом смысле управлять жизнью своих жертв: используя регуляторные белки, вольбахия может убивать зародышей мужского пола, а то и вовсе превращать самцов дрозофилы в самок. Ненависть бактерии к сильной половине мушиного общества объясняется тем, что вольбахия передается только от матери к дочери в яйцеклетках. Паразит, попавший в организм самца, будет вынужден умереть вместе с ним. Встроившийся в ДНК мухи бактериальный геном частично активен, так что в будущем D. Ananassae вполне сможет приспособить какие-нибудь из генов вольбахии под свои нужды.

Интересно, что именно среди не жалующих горизонтальный перенос животных были найдены организмы, которые в принципе не могут существовать без него. Эти бделлоидные коловратки – пожалуй, самые известные чудачки животного мира. Они полностью отказались от полового размножения и при этом вполне успешно эволюционируют: ученые знают как минимум 400 видов этих существ. За миллионы лет эволюции обойтись без половых партнеров решали и другие виды, однако такие «вольнодумцы» очень быстро деградировали и вымирали. При бесполом размножении наследственная информация передается от предков потомкам в неизменном виде, и новые комбинации генов, необходимые для приспособления к меняющимся условиям обитания, не образуются.

Недавние работы показали, что подозрительная устойчивость коловраток, ставившая в тупик эволюционных биологов, похоже, объясняется горизонтальным переносом генов. Проанализировав всего один процент генома этих животных, ученые обнаружили десятки генов, «украденных» у грибов, растений и бактерий. 

Таким образом, горизонтальный перенос генов, долгое время считавшийся всего лишь необычным артефактом, оказался весьма распространенным явлением. Наибольшую значимость этот процесс имел на ранних стадиях эволюции. Более того, очень может быть, что он во многом определил направление развития различных групп организмов. 

Наконец, колоссальный объем генетических заимствований, обнаруженный у одноклеточных, делает бессмысленными любые попытки представить эволюцию в виде стройных линейных деревьев. И хотя магистральные линии сохраняются, вместо строгого однонаправленного ветвления появляется сложная и перепутанная сеть, когда от основных ветвей отходит множество побочных веточек, всячески переплетающихся между собой. Особенно запутан этот клубок в основании эволюционного древа – там, где должен находиться Последний Общий Предок. Этот гипотетический организм жил на планете, когда на ней только-только зародилась жизнь, и дал начало всем трем ныне существующим царствам. Однако некоторые исследователи полагают, что при такой распространенности латерального переноса на ранних стадиях эволюции говорить о едином предке невозможно. Сторонники этой точки зрения считают, что ветви архей, бактерий и эукариот выросли из сообщества организмов, постоянно делившихся друг с другом ДНК. Напрямую доказать или опровергнуть эту гипотезу невозможно, но если количество данных о значимости горизонтального переноса генов будет расти теми же темпами, что и сейчас, некоторые главы в учебниках биологии придется переписать.