Горизонты эволюции
Осознание роли ДНК полностью перевернуло не только генетику, но и систематику живых существ, на основании которой ученые строили эволюционные деревья. В «догенетические» времена исследователи определяли степень родства между живыми существами, ориентируясь на их внешнее сходство и строение внутренних органов. Самую удачную и подробную классификацию разработал шведский естествоиспытатель Карл Линней (Carl Linnaeus), придумавший, в частности, давать живым существам латинские названия, состоящие из двух слов, указывающих на род и вид.
Но в 1960-е годы прославленный биохимик, дважды лауреат Нобелевской премии Лайнус Полинг (Linus Pauling) и его коллега Эмиль Цукеркандль (Emil Zuckerkandl) сообразили, что гораздо надежнее использовать для определения степени близости организмов ДНК или же белки (последовательность которых задается ДНК).
Лайнус Полинг. Фото: PhotoQuest/Getty Images, encrypted-tbn1.gstatic.com
Ученые, разумеется, исходили из предположения, что гены и хромосомы передаются строго от предков потомкам. С течением времени в ДНК накапливаются случайные мутации, причем скорость этого процесса, в общем случае, постоянна. Соответственно, чем раньше разошлись эволюционные ветви двух видов, тем больше отличий будет в аминокислотной последовательности белков или генов, которые эти белки кодируют.
Но сегодня исследователи чаще всего ориентируются не на белки, а на рибонуклеиновую кислоту под названием 16S рРНК.
Пример полностью собранной небольшой субъединицы рибосомальной РНК у прокариот, в частности Thermus thermophilus. Настоящая рибосомальная РНК (16S) показана свернутой оранжевым цветом, а рибосомальные белки, прикрепленные к ней, – синим цветом. Иллюстрация: David S. Goodsell, rcsb.org
Она входит в состав рибосомы – внутриклеточной «машины», собирающей белки из отдельных аминокислот. Этот процесс критически важен для клеток, поэтому 16S рРНК есть у всех организмов. Изменения в ней накапливаются достаточно медленно, а значит, ее можно использовать для сравнения организмов, эволюционные ветви которых разошлись очень давно.
Такой метод оценки родства получил название метода молекулярных часов, и с его помощью ученые перепроверили и уточнили Линнеевскую систематику, причем в нескольких случаях им пришлось заново перерисовывать целые куски филогенетических деревьев. Кроме того, оказалось, что некоторым организмам никак не удается найти подходящее место, так как последовательности различных генов указывают на совершенно разные «ветви». И таких не желающих соблюдать генетический порядок существ обнаружилось неприлично много: соблюдать строгие правила вертикального наследования не захотели одноклеточные.
Состоящие из единственной клетки существа всегда были крепким орешком для систематиков. Выявить отличия одной группы от другой было не так-то просто еще в эпоху господства морфологии. Хотя один бесспорный признак все-таки имелся: у части одноклеточных ДНК свободно «болтается» в цитоплазме – по той причине, что у них нет ядра. Такие организмы ученые выделили в отдельное царство бактерий, иначе – прокариот. Всех остальных вместе с многоклеточными записали в эукариоты («карион» по-гречески означает «ядро», «эу» происходит от латинского «хорошо», а «про» – латинского же «перед»). Но сравнение 16S рРНК показало, что огромная часть «бактерий» отличается от остальных настолько же сильно, насколько сами бактерии не похожи на эукариот. Необычных существ назвали археями и выделили в отдельное царство.
По мере дальнейшего изучения микромира выяснилось, что «спрятавшееся» царство – не единственный его сюрприз. В ДНК огромного числа бактерий и архей обнаружилась удивительная мозаика: в архейных геномах нашли множество бактериальных генов, и наоборот. К примеру, бактерии и археи, живущие в верхних слоях океана, несут общие гены протеородопсинов – белков, благодаря которым прокариоты могут частично использовать солнечный свет для получения энергии. Неизвестно, представители какого из царств «изобрели» эти белки, но, вероятнее всего, протеородопсины стали результатом коллективного творчества, сопровождавшегося постоянным обменом промежуточными достижениями.
Еще один очень показательный пример горизонтального переноса генов между археями и бактериями был описан в 2008 году. Когда старатели бурили очередную скважину на золотом прииске Мпоненг рядом с Йоханнесбургом, на глубине 2,8 километра они наткнулись на водоносный слой. Находкой немедленно заинтересовались микробиологи – и чутье не подвело их. В нагретой до 60 градусов Цельсия воде, в полной темноте и при постоянном облучении от распада радиоактивного урана благополучно обитали микробы. Ученые назвали их Desulforudis audaxviator, что в переводе с латыни означает «отважный странник».
По расчетам специалистов, вещества с поверхности земли не попадали в жилище удивительных прокариот как минимум 3 млн лет (а по более смелым оценкам и все 20 млн), и тем не менее бактерии стабильно росли и размножались. Ученые и раньше находили экстремофилов – существ, обосновавшихся в максимально непригодных для жизни местах, однако до сих пор все такие сообщества состояли из нескольких видов, которые могли противостоять суровым условиям только сообща. Бактерии с прииска Мпоненг презрели коллективизм: их геном экипирован всем необходимым для полной автономии, причем немалую часть полезных генов «странники» позаимствовали у каких-то ныне исчезнувших архей.
«Воровство» генов происходит не только между бактериями и археями, но также и внутри этих царств. Любовь микробов обмениваться друг с другом полезными фрагментами ДНК на многие годы вперед обеспечивает работой фармкомпании: как только какая-нибудь вредоносная бактерия выработает устойчивость к очередному антибиотику, она тут же делится «знанием» с остальными – и новый дорогостоящий препарат становится бесполезным.
Фактически, одноклеточные ведут себя как большая и дружная семья, все члены которой помогают друг другу и вместе ведут общее генное хозяйство. Оценить масштаб этой дружбы исследователям удалось только недавно – и результат превзошел все их ожидания. Сразу в нескольких работах было показано, что за время эволюции животного мира – а это около 3 млрд лет – не менее 80 процентов (!) генов в каждом прокариотическом геноме участвовали в процессе горизонтального переноса. Для некоторых прокариот цифра достигает 98 процентов. Иными словами, практически все гены бактерий и архей когда-то были заимствованы у других особей. Казалось бы, при таком масштабе заимствований геномы микробов должны были раздуться до невероятных размеров – но этого не происходит. Параллельно с захватом новых генов прокариоты теряют целые куски своей ДНК, и благодаря этому размер их единственной хромосомы остается более или менее постоянным.
В естественных условиях, когда нет атаки антибиотиков, горизонтальный перенос происходит не очень часто – для изученных видов бактерий скорость составляет примерно 3–4 гена за миллион лет. Но 3 млрд лет – огромный срок, и за это время может накопиться немало даже очень редких событий. Глядя на такое генетическое безобразие, Линн Маргулис (Lynn Margulis), микробиолог, впервые предложившая ныне общепринятую гипотезу происхождения растений (горизонтальный перенос генов «поработал» и здесь – об этом ниже), предложила считать всех прокариот одним гигантским полиморфным видом.
Линн Маргулис. nationalgeographic.com
Может показаться, что перенос генов «не в той плоскости» значим только для прокариот, а эукариоты, надежно спрятавшие свою ДНК внутри ядра, подобных вольностей себе не позволяют. Долгое время ученые придерживались именно такой точки зрения. Хотя два примера обмена генами между бактериями и эукариотами все время были у них перед глазами, точнее, перед окулярами.
В любой клетке ядерных организмов есть особые структуры, которые обеспечивают клетку энергией, – их называют митохондрии.
Схема строения митохондрии. wikimedia.org
В отличие от других клеточных компонентов, митохондрии обладают собственным геномом (хотя и сильно урезанным), причем бактериальным. Считается, что когда-то давно эти органеллы были свободноживущими микробами из группы альфа-протеобактерий. Уже появившиеся к тому времени примитивные эукариоты любили закусить бактерией-другой, но однажды голодный эукариот почему-то не смог переварить сожранного прокариота.
Несостоявшийся обед умел синтезировать молекулы АТФ (аденозинтрифосфат) – основной переносчик энергии в клетке. Квартирант-прокариот повысил шансы своего поглотителя на выживание, и союз двух организмов стал постоянным. Альфа-протеобактерия, со своей стороны, получила надежную защиту от врагов в виде эукариотической клетки, и совершенно расслабилась. Она полностью отдала себя на волю хозяина и растеряла часть генов, необходимых для выживания в диких условиях. Причем некоторые фрагменты своей ДНК порабощенный микроб передал эукариоту, и они благополучно встроились в ядерный геном.
Аналогичная история приключилась с цианобактерией – крупным микробом, получающим энергию для жизни за счет излучения солнца. Эукариот, проглотивший, но не переваривший зазевавшуюся цианею, стал прародителем растений (именно эту гипотезу предложила Маргулис), а сама бактерия стала хлоропластом – органеллой, ответственной за фотосинтез. Часть генов отвыкший от свободной жизни микроб также «сплавил» в хозяйский геном.
Несмотря на то что эти два события определили магистральное направление эволюции, ученые по-прежнему относились к горизонтальному переносу у эукариот как к некоему генетическому курьезу. Биологи списывали «запрещенный» обмен информацией между ядерной ДНК эукариота и геномами альфа-протеобактерий и цианей на особые обстоятельства: настолько тесное сожительство двух организмов вряд ли могло пройти без последствий. Но вскоре выяснилось, что эукариоты тоже не прочь позаимствовать у кого-нибудь полезные гены. Рекордсменом по части освоения чужой генетической информации оказались диатомеи – одноклеточные водоросли, входящие в состав планктона. Значение этих крошечных существ, покрытых удивительно красивыми ажурными раковинами, для биосферы огромно: именно они создают большую часть органического вещества в океане. В 2008 году ученые прочли геном диатомеи Phaeodactylum tricornutum и обнаружили, что из 10 402 генов 587 (5,6 процента) достались предприимчивой водоросли от всевозможных прокариот. Одолженные гены не только отвечают за синтез главного отличительного признака диатомей – кремниевых раковин, но также помогают P. tricornutum реагировать на сигналы окружающей среды и даже задействованы в фотосинтезе. То есть многие свои важнейшие свойства эти эукариотические организмы получили от представителей другого эволюционного царства.
Еще одни любители попользоваться результатами чужого генетического труда – простейшие из группы Apicomplexa, к которой принадлежит, в частности, малярийный плазмодий. В их геноме найдены следы как минимум 228 заимствований, причем донорами были все подряд: и бактерии, и животные, и даже растения.
Иллюстрация: F.F. and J. Kratzer, University Hospital Heidelberg, nature.com
Грибы и животные заметно уступают растениям по части приобретения генов «на стороне». Но, тем не менее, изредка и эти организмы прибегают к такому способу повысить свои шансы на выживание. Например, живущий в желудке коров и овец гриб Orpinomyces joyonii позаимствовал у бактерий часть генов, необходимых для переваривания прочных растительных клеток. Обитатели пищеварительного тракта жвачных вообще отличаются повышенной склонностью к генетической кооперации: населяющие внутренности коров бактерии, простейшие и грибы вынуждены делиться полезными генами для того, чтобы совместными усилиями усваивать растительную пищу.
Достоверных примеров латерального переноса генов у животных известно не так много – но зато среди них есть случай передачи целого генома. Полностью вписать свою наследственную информацию в ДНК мухи Drosophila ananassae удалось паразитической бактерии вольбахии.
Drosophila ananassae, springernature.com
Этот удивительный прокариот научился в прямом смысле управлять жизнью своих жертв: используя регуляторные белки, вольбахия может убивать зародышей мужского пола, а то и вовсе превращать самцов дрозофилы в самок. Ненависть бактерии к сильной половине мушиного общества объясняется тем, что вольбахия передается только от матери к дочери в яйцеклетках. Паразит, попавший в организм самца, будет вынужден умереть вместе с ним. Встроившийся в ДНК мухи бактериальный геном частично активен, так что в будущем D. Ananassae вполне сможет приспособить какие-нибудь из генов вольбахии под свои нужды.
Интересно, что именно среди не жалующих горизонтальный перенос животных были найдены организмы, которые в принципе не могут существовать без него. Эти бделлоидные коловратки – пожалуй, самые известные чудачки животного мира.
Некоторые из видов Bdelloidea и структуры их челюстей. Фото: Diego Fontaneto, commons.wikimedia.org
Они полностью отказались от полового размножения и при этом вполне успешно эволюционируют: ученые знают как минимум 400 видов этих существ. За миллионы лет эволюции обойтись без половых партнеров решали и другие виды, однако такие «вольнодумцы» очень быстро деградировали и вымирали. При бесполом размножении наследственная информация передается от предков потомкам в неизменном виде, и новые комбинации генов, необходимые для приспособления к меняющимся условиям обитания, не образуются.
Недавние работы показали, что подозрительная устойчивость коловраток, ставившая в тупик эволюционных биологов, похоже, объясняется горизонтальным переносом генов. Проанализировав всего один процент генома этих животных, ученые обнаружили десятки генов, «украденных» у грибов, растений и бактерий.
Таким образом, горизонтальный перенос генов, долгое время считавшийся всего лишь необычным артефактом, оказался весьма распространенным явлением. Наибольшую значимость этот процесс имел на ранних стадиях эволюции. Более того, очень может быть, что он во многом определил направление развития различных групп организмов.
Наконец, колоссальный объем генетических заимствований, обнаруженный у одноклеточных, делает бессмысленными любые попытки представить эволюцию в виде стройных линейных деревьев. И хотя магистральные линии сохраняются, вместо строгого однонаправленного ветвления появляется сложная и перепутанная сеть, когда от основных ветвей отходит множество побочных веточек, всячески переплетающихся между собой. Особенно запутан этот клубок в основании эволюционного древа – там, где должен находиться Последний Общий Предок. Этот гипотетический организм жил на планете, когда на ней только-только зародилась жизнь, и дал начало всем трем ныне существующим царствам. Однако некоторые исследователи полагают, что при такой распространенности латерального переноса на ранних стадиях эволюции говорить о едином предке невозможно. Сторонники этой точки зрения считают, что ветви архей, бактерий и эукариот выросли из сообщества организмов, постоянно делившихся друг с другом ДНК. Напрямую доказать или опровергнуть эту гипотезу невозможно, но если количество данных о значимости горизонтального переноса генов будет расти теми же темпами, что и сейчас, некоторые главы в учебниках биологии придется переписать.Наука
Ирина Якутенко
Первородный смех
